Un Approccio Sperimentale Numerico Per La -Books Pdf

Un approccio sperimentale numerico per la
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1 Anatomia e Fisiologia del Muscolo Scheletrico 1,1 1 Architettura del Muscolo Scheletrico 2. 1 1 1 Fibre Muscolari 2,1 1 2 Miofibrille e Miofilamenti 4. 1 1 3 Reticolo Sarcoplasmatico 7,1 2 Tipi di Fibre del Muscolo Scheletrico 8. 1 3 Contrazione Muscolare 10,2 Meccanica del Muscolo Scheletrico 13. 2 1 Twitch e Sommazione 14,2 2 Relazione Forza Velocita 17.
2 3 Relazione Tensione Lunghezza 20,2 4 Modello di Hill a tre Elementi 22. 3 Raccolta ed Analisi dei Dati 25,3 1 Procedura Sperimentale 26. 3 2 Analisi dei Dati 30,4 Analisi del Comportamento Meccanico 37. 4 1 Metodo agli Elementi Finiti 37,4 1 1 Analisi agli Elementi Finiti 38. 4 2 Modello Costitutivo 44,4 3 Analisi FEM e Risultati 47.
5 Conclusioni 53,Introduzione, Questa tesi e stata svolta all interno di un lavoro di ricerca che coinvolge i. dipartimenti di Ingegneria Industriale e di Scienze Biomediche L ambito e. quello della modellazione numerica delle fibre di muscolo scheletrico In par. ticolare il lavoro di tesi consiste di due parti una sperimentale e di analisi. dei segnali e una di modellistica numerica, Inizialmente sono stati acquisiti i segnali di contrazione delle fibre di muscolo. scheletrico gastrocnemio di ratto attraverso il set up sperimentale descritto. al Capitolo 3 sono stati imposti protocolli di contrazione ed accorciamento. controllati in modo da permettere lo sviluppo delle cinetiche di contrazione. nelle condizioni di interesse in particolare i protocolli di slack e Brenner Pa. ragrafo 3 1 Attraverso questo procedimento sul gastrocnemio di topo si e. voluto verificare la bonta del protocollo di acquisizione utilizzato sfruttando. la facile reperibilita dei campioni di tali fibre e la minore complessita fisiologi. ca del muscolo di topo Tramite l analisi di questi segnali sono stati ricavati. alcuni parametri relativi all equazione di Hill ed al modello a tre elementi di. Hill Capitolo 2 sulle quali si basano la maggior parte dei lavori nel campo. della modellistica in ambito muscolare, In seguito al buon esito di queste analisi si e passati alla modellistica agli. elementi finiti del muscolo scheletrico umano Una caratteristica del muscolo. scheletrico umano e quella di essere composto da fibre che presentano dif. ferenti isoforme della miosina che determinano per le fibre una maggiore o. minore velocita di contrazione fibre lente e veloci Questa combinazione. conferisce al particolare muscolo le sue caratteristiche cinetiche ed energeti. che E stato sviluppato un modello numerico basato sul modello di Hill a tre. elementi Attraverso il software ABAQUS CAE Dassault Syste mes e stato. implementato il modello ad elementi finiti relativo alle singole fibre Per la. validazione del modello ci si e serviti di dati sperimentali relativi a fibre sche. letriche umane In seguito e stato implementato un modello ad elementi finiti. che includesse contemporaneamente fibre lente e fibre veloci permettendo di. analizzare dal punto di vista numerico una struttura complessa come un fa. scetto muscolare bundle La composizione di tale fascetto prevedeva una. distribuzione non simmetrica di 50 di fibre lente e 50 di fibre veloci I. risultati prodotti dall analisi hanno fornito una previsione del comportamen. to del bundle Tale comportamento non e riproducibile sperimentalmente su. bundle umani per l invasivita delle analisi Il comportamento si e mostrato. intermedio rispetto agli estremi di fibre lente e veloci. Capitolo 1,Anatomia e Fisiologia del,Muscolo Scheletrico. In nostro corpo e composto per il 50 da tessuto muscolare In base alla. forma delle cellule ed alle particolari caratteristiche funzionali di queste i. tessuti contrattili vengono distinti in tre tipi,tessuto muscolare striato.
tessuto muscolare liscio,tessuto muscolare cardiaco. In particolare l 80 del tessuto muscolare e di tipo striato mentre il rima. nente 20 e dei tipi liscio e cardiaco 14, Il tessuto muscolare striato fig 1 1a compone i muscoli volontari dell orga. nismo Il tessuto muscolare liscio fig 1 1b compone le tuniche contrattili. dei visceri e dei vasi e partecipa alla costituzione di strutture contrattili i cui. movimenti sfuggono al controllo della volonta Il tessuto muscolare cardiaco. fig 1 1c costituisce il miocardio che rappresenta la tunica contrattile del. I muscoli volontari sono cos detti dal momento che solitamente sono sotto. posti ad un controllo cosciente Gli altri tipi di muscolo sono involontari in. quanto generalmente non sono sottoposti al controllo della coscienza. Figura 1 1 Le tre diverse tipologie di tessuti muscolari viste in sezione. longitudinale a Tessuto muscolare striato b liscio e c cardiaco 25. 1 1 Architettura del Muscolo Scheletrico, Il muscolo scheletrico e un muscolo striato volontario che generalmente pren. de inserzione su uno o piu segmenti ossei Ogni muscolo si compone di fasci. di fibre muscolari confinati all interno di lamine connettivali dette perimi. sio Le fibre sono singolarmente avvolte all interno di un tessuto connettivo. detto endomisio e a loro volta sono composte da miofibrille Queste sono. caratterizzate dalla ripetizione periodica in senso longitudinale delle unita. contrattili ovvero dei sarcomeri All interno dei sarcomeri si trova una strut. tura di filamenti proteici coinvolti nel meccanismo di contrazione muscolare. 1 1 1 Fibre Muscolari, Le fibre muscolari striate hanno forma cilindrica e sono lunghe da pochi mil. limetri a diversi centimetri il loro diametro oscilla tra i 10 ed i 150 m 5. 13 Ogni fibra e rivestita da una membrana citoplasmatica che prende il. nome di sarcolemma Questa membrana e specializzata per svolgere funzioni. Figura 1 2 Struttura del muscolo scheletrico Il fascio muscolare e compo. sto dalle fibre muscolari queste sono composte da miofibrille Le miofibrille. sono costituite dalla successione ordinata di numerosi sarcomeri Sono inoltre. raffigurate le due condizioni in cui il sarcomero e alla lunghezza fisiologica di. riposo a e allungato b, di trasporto e scambio e a livello della placca motrice di ricezione dei segnali.
sinaptici Il sarcolemma presenta inoltre dei canali voltaggio dipendenti per. sodio e potassio che permettono la generazione e la conduzione del potenziale. d azione Le fibre muscolari sono multinucleate infatti possono essere pre. senti anche centinaia di nuclei all interno di una singola fibra Questi nuclei. sono generalmente localizzati in posizione periferica al di sotto del sarcolem. La membrana presenta numerose invaginazioni tubolari che penetrano pro. fondamente nella cellula e che costituiscono i cosiddetti tubuli a T La fun. zione di queste strutture e quella di propagare il potenziale d azione dalla. superficie della cellula al reticolo sarcoplasmatico presentato in seguito Cio. permette di innescare i processi che determinano eccitamento e contrazione. della fibra muscolare, Il citoplasma della fibra muscolare striata prende il nome di sarcoplasma. Questo e quasi completamente riempito dalle miofibrille strutture cilindriche. del diametro di 1 2 m dirette longitudinalmente nel senso dell asse maggio. re della fibra muscolare Le miofibrille sono circondate da un particolare tipo. di reticolo endoplasmatico specializzato detto reticolo sarcoplasmatico Nel. Figura 1 3 Suddivisione del sarcomero in bande La variazione di lunghezza. dello stesso produce una variazione dell ampiezza delle bande In alto la vista. della disposizione ordinata dei filamenti spessi e sottili in diverse sezioni del. sarcoplasma sono presenti anche i mitocondri all interno dei quali avviene la. produzione di ATP alcuni si trovano tra le miofibrille altri in prossimita del. sarcolemma vicino ai nuclei al reticolo endoplasmatico rugoso e all apparato. 1 1 2 Miofibrille e Miofilamenti, Al microscopio ottico o a quello elettronico le miofibrille appaiono costituite. da una successione periodica bande chiare e bande scure Queste bande. delineano la caratteristica striatura dei muscoli scheletrico e cardiaco che. sono detti appunto striati La striatura e dovuta alla disposizione ordinata. dei filamenti proteici che compongono i miofilamenti e che sono coinvolti. nella contrazione muscolare Le bande scure che si osservano sono dette. bande A anisotrope quelle chiare sono dette bande I isotrope Piu nel. dettaglio la regione centrale della banda A e piu chiara ed e detta banda H. Figura 1 4 Struttura molecolare del filamento di miosina. Questa e a sua volta divisa a meta da una stria piu scura detta linea M La. banda I e divisa trasversalmente a meta da una stria piu scura detta linea. Z Si definisce sarcomero la porzione di miofibrilla compresa tra due linee. Z consecutive ed e convenzionalmente indicata come unita fondamentale del. muscolo scheletrico, Le bande A sono costituite da filamenti spessi filamenti di miosina mentre. le bande I sono costituite da filamenti sottili filamenti di actina I filamenti. di miosina sono spessi circa 100A e sono lunghi quanto la banda A ovvero. circa 1 5 m I filamenti di actina sono spessi circa 60A si trovano a cavallo. della banda Z e lunghi complessivamente circa 1 m, Come si puo osservare in figura 1 3 la banda I e composta unicamente da. filamenti di actina mentre la banda A da filamenti di miosina e in porzione. variabile di actina a seconda dell allungamento delle miofibrille Infatti. quando queste sono distese vi e una diminuzione della sovrapposizione dei. filamenti sottili con quelli spessi e di conseguenza incrementa la larghezza. delle bande I ed H Nella zona di sovrapposizione si distinguono le teste di. miosina che legano i due filamenti ad intervalli regolari Come indicato in. figura 1 3 rispetto ad una sezione trasversale fibre spesse e sottili presentano. una regolare disposizione geometrica di tipo esagonale. Filamento Spesso, Il filamento spesso e costituito da una combinazione ordinata di circa 300.
molecole di miosina di 12 molecole di titina e di altre proteine funzionali al. Tale filamento puo essere suddiviso in una porzione centrale liscia e in due. porzioni laterali provviste di brevi sporgenze dette teste della miosina La. molecola di miosina e formata da 6 catene polipeptidiche 2 pesanti dette. principali e 4 leggere dette accessorie 5 13 Le due catene pesanti sono. avvolte l una sull altra nel senso della lunghezza e formano una doppia elica. Entrambe le catene presentano alla medesima estremita un avvolgimento. proteico globulare che va a formare la cosiddetta testa della miosina una. per ogni filamento spesso La porzione non globulare e detta coda della mio. sina Le 4 catene leggere si legano alle teste delle catene pesanti due per. ogni testa L insieme ordinato delle code si sviluppa in senso longitudinale. rispetto al sarcomero e va a formare il corpo del filamento spesso Le teste. sporgenti sono in grado di legarsi al filamento sottile nella fase di contrazione. formando un cosiddetto ponte trasversale o cross bridge La lunghezza dei. filamenti di miosina e di circa 1 5 m e la loro disposizione e generalmente. ordinata in modo che la successiva serie di ponti trasversali sia ruotata di. 120 lungo l asse principale rispetto alla precedente. Caratteristica importante della testa della miosina e quella di essere un cata. lizzatore per l idrolisi dell ATP attivita ATP asica Cio permette alla alla. testa di scindere l ATP in ADP e fosfato e quindi di utilizzare l energia risul. tante dall idrolisi per produrre il lavoro di scorrimento del filamento spesso. su quello sottile, Le molecole di titina hanno una struttura filamentosa Dipartono dalla linea. Z e poi vanno a comporre il filamento spesso percorrendolo fino alla linea M. qui interagiscono con la titina proveniente dall altra linea Z del sarcomero e. che fa parte del medesimo filamento spesso Le caratteristiche meccaniche. della titina determinano in modo significativo la debole elasticita della fibra. muscolare a riposo 5,Filamento Sottile, Il filamento sottile e composto da 2 catene di actina polimerizzate F actina. da nebulina da tropomiosina e da troponina Ogni filamento di actina e lungo. Figura 1 5 Composizione del filamento sottile, circa 1 m ad un estremita e legato alla linea Z mentre l altra e situata. ordinatamente nello spazio tra le molecole di miosina. La struttura fondamentale del filamento sottile e costituita dalle due catene di. F actina avvolte l una sull altra a formare un elica come nel caso delle catene. miosiniche pesanti Ogni catena di F actina e composta da 200 molecole di. G actina polimerizzate ed ogni molecola di G actina contiene una molecola. di ADP e dei siti di legame per le teste miosiniche Lungo il loro sviluppo. le due catene presentano complessivamente un sito di legame con la miosina. ogni 2 7 nm, La tropomiosina e una proteina filamentosa della lunghezza di circa 35 nm. Le molecole di tropomiosina sono distribuite lungo l elica di F actina e ad essa. legate Il ruolo di questa molecola e quello di coprire e scoprire i siti di legame. della miosina sull actina ogni molecola copre circa 7 siti Nello stato di. riposo la tropomiosina copre i siti per impedire il legame tra actina e miosina. mentre in fase di contrazione scopre i siti per permettere il meccanismo di. accorciamento del sarcomero, Ad una estremita della molecola di tropomiosina si trova una molecola di.
troponina Questa e composta da 3 subunita la troponina I inibisce i siti. di legame dell actina per la miosina la troponina T regola la posizione della. tropomiosina lungo la catena di F actina e la troponina C presenta dei siti. di legame per il calcio il quale innesca il processo di contrazione. 1 1 3 Reticolo Sarcoplasmatico, Il reticolo sarcoplasmatico si trova all interno del sarcoplasma ed avvolge. le miofibrille E costituito da tubuli adiacenti ai sarcomeri e sviluppati in. senso longitudinale che penetrno nel senso trasversale alle miofibrille e che. presentano alle terminazioni due regioni allargate dette cisterne terminali. Queste contengono il calcio che viene liberato in seguito all eccitamento del. sarcolemma Le cisterne assieme ai tubuli a T vanno a formare strutture. importanti per la contrazione dette diadi che coinvolgono un tubulo a T ed. una cisterna e triadi che coinvolgono un tubulo a T e 2 cisterne Vi sono. 2 tubuli a T per ogni sarcomero, Sulla membrana del reticolo sarcoplasmatico sono presenti una pompa del. calcio il cui ruolo e quello di riportare con dispendio di ATP il calcio dal. sarcoplasma nel reticolo sarcoplasmatico e un canale voltaggio dipendente. per il rilascio del calcio dal reticolo sarcoplasmatico al sarcoplasma secondo. gradiente senza dispendio di energia A livello dei tubuli T e presente un. canale del calcio voltaggio dipendente il cui ruolo e di stimolare il rilascio del. calcio dal reticolo sarcoplasmatico,1 2 Tipi di Fibre del Muscolo Scheletrico. Non tutte le fibre muscolari hanno le medesime caratteristiche meccaniche. e metaboliche Le due caratteristiche principali su cui si basa la loro clas. sificazione sono la massima velocita di accorciamento e la principale via. metabolica per la produzione del ATP Nel primo caso si parla di fibre lente. e fibre veloci nel secondo di fibre ossidative o resistenti alla fatica e fibre. glicolitiche o affaticabili, Per quanto riguarda la velocita di contrazione ossia il tempo necessario af. finche la fibra raggiunga la massima forza di contrazione varia tra 10 e 100. ms nei mammiferi 5 La diversa velocita di contrazione dipende in primo. luogo dalla capacita del reticolo sarcoplasmatico di rilasciare e riassorbire il. calcio a livello del sarcoplasma maggiore la velocita di rilascio maggiore la. velocita della fibra e in secondo luogo dalla rapidita con cui la miosina si. lega all actina ovvero dalla capacita ATP asica a livello delle teste miosini. che La maggiore capacita del reticolo sarcoplasmatico si esprime attraverso. la maggiore estensione dello stesso e la presenza di diversi tipi della pompa. del calcio, Le fibre ossidative hanno tale nome in quanto l alta presenza di mitocondri.
permette un elevata capacita di svolgere il processo di fosforilazione ossida. tiva1 Cio e possibile anche grazie ai numerosi vasi sanguigni che circondano. le fibre di questo tipo e che apportano la necessaria quantita di ossigeno Le. fibre glicolitiche invece presentano una scarsa presenza di mitocondri ma. possiedono numerosi enzimi glicolitici2 ed una cospicua riserva di glicogeno. Siccome il processo glicolitico comporta un minor dispendio di ossigeno que. ste sono circondate da un minor numero di vasi rispetto alle precedenti. A livello molecolare la differenza tra i tipi di fibre e dovuta anche alla pre. senza di differenti varianti della miosina dette isoforme Di nostro interesse. miosina lenta caratteristica delle fibre lente e ossidative o 1. tre diverse forme di miosina veloce una caratteristica delle fibre veloci. ossidative dette 2A e due tipiche delle fibre veloci glicolitiche dette. Si noti che non e contemplata la presenza di fibre lente e glicolitiche in quan. to mai osservate 5 24, Generalmente ogni fibra muscolare e caratterizzata da una sola isoforma mio. sinica tuttavia ci sono dei casi in cui sono compresenti fino a tre isoforme. tali fibre sono dette miste, In questo lavoro di tesi verranno presentati dei risultati relativi alle fibre. muscolari di ratto e di umano Vi e una differenza importante tra la musco. latura del ratto e dell umano nel primo caso i muscoli sono quasi omogenei. ovvero composti quasi esclusivamente da fibre veloci nel secondo caso i mu. scoli sono tutti misti ovvero composti sia da fibre veloci che da fibre lente 5. La fosforilazione ossidativa e un processo biochimico per la produzione di ATP al. l interno dei mitocondri di tutte le cellule Si tratta della fase finale della respirazione. cellulare Questo processo permette di produrre a partire da una molecola di glucosio 36. molecole di ATP, La glicolisi e un processo metabolico che avviene nel sarcoplasma mediante il quale. dalla scissione di una molecola di glucosio vengono prodotte 2 molecole di ATP ed altre.


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